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Zusammenfassung

An vier Altrheinarmen des Unteren Niederrheins wurden 30 Dauer-Transekte in repräsentativen Uferbereichen über vier Jahre erstmalig untersucht. Die numerische Klassifizierung aller 3433 Vegetationsaufnahmen mit 209 Arten zeigte ähnliche Ergebnisse wie die pflanzensoziologische Methode; zusätzlich wurden aber bei insgesamt 25 Gruppen Mischtypen wie das Acorus calamus-Glyceria maxima-Cluster und verschiedene Ausbildungen der Agropyron repens-Vegetation ausgegliedert. Bei der traditionellen Tabellenarbeit ergaben sich 30 Pflanzengesellschaften und 15 Basal- bzw. Derivatgesellschaften, denen Charakterarten fehlen. Der Vergleich der Transekte auf der Basis numerischer Typen zeigte eine deutliche Abtrennung der stärker durchströmten Altrheinarme ohne Abdeichung. Für die Vegetationsabfolgen ließen sich sowohl in räumlicher als auch in zeitlicher Hinsicht keine übergreifenden Gesetzmäßigkeiten nachweisen. Selbst innerhalb eines Gewässers ist jedes Transekt durch eigene Kontaktgesellschaften gekennzeichnet. Nur die Mittelwerte der Höhen über dem Sommerwasserstand entsprechen in etwa der Lehrbuchmeinung über die Verlandungszonierung in Stillgewässern, die Amplitude ist jedoch erstaunlich groß. Die Artenzahl nimmt über sämtliche Aufnahmen im mittleren Überflutungsbereich mit steigender Höhe stetig zu. In den einzelnen Transekten dagegen zeigen sich deutliche Korrelationen der a-Diversität mit lokalen Störungen durch Beweidung und lange Überflutung bei zeitlicher Abnahme. Die b-Diversität schwankt zwischen den Untersuchungsjahren beträchtlich, besonders Monodominanzbestände weisen aber eine räumliche Konstanz auf.

Bei der Kürze des Untersuchungszeitraums wurden Fluktuationen belegt, von einer gerichteten Sukzession kann aufgrund schwankender Wasserstände noch nicht gesprochen werden. Einzelne Arten jedoch weisen unter Berücksichtigung populationsökologischer Eigenheiten eindeutige Tendenden auf. So sind die besonders nach Abzäunung auftretenden Dominanzaspekte von Urtica dioica-Horsten meist von kurzer und die von Cirsium arvense-Herden von längerer Dauer, aber ebenfalls rückgängig. Durch den stetigen Wasseranstieg wird in vielen Fällen das Röhricht an der Wasserlinie zerstört, besonders empfindlich reagieren Glyceria maxima und Phragmites australis, als toleranter erwiesen sich Bolboschoenus maritimus und Acorus calamus.

Die kanonische Korrespondenzanalyse ergab eine hinreichende Erklärung der Artvariation durch die Variablen Höhe, Neigung, Deckung der Feldschicht, Theropytenanteil, Vegetationshöhe, Evenness, Beweidungstyp und den Mittelwerten der Stickstoff-, Reaktions- und Feuchtezeigerwerte. Die räumliche Anordnung allein hat nur geringe Bedeutung innerhalb der einzelnen Transekte. Bei Einbeziehung sämtlicher Vegetationsaufnahmen zeigen sich von Jahr zu Jahr Unterschiede der Beziehung zu abiotischen und biotischen Faktoren. Insgesamt dominiert die Bedeutung der Höhe über dem Sommerwasserstand, die auch indirekt die Streuung der Vegetationsdaten am besten erklären kann und stark negativ mit dem mittleren Feuchtezeigerwert korreliert ist. Die Hinzunahme besonders der Beweidung und der Gesamtdeckung ist jedoch für die Erklärung der Restvarianz unumgänglich. 

Summary

In four former beds of the River Rhine at the Lower Rhine area, 30 permanent transects in representative bank zones have been investigated during four years for the first time. The numerical classification of all 3433 vegetation relevés with 209 species shows similar results as the phytosociological method. In addition, mixed types like the Acorus calamus-Glyceria maxima cluster and different variations of a Agropyron repens vegetation have been distinguished. Traditional tabular working results in 30 accociations and 15 fragmentary communities without characteristic species. Comparing the transects by numerical vegetation types showed a separation of the old Rhine branches with higher flow rates in the river forelands. The vegetation sequences do not show only in spatial but also in temporal respect overlapping rules. Even in the same branch each transect is characterized by its own contact communities. Only averages of the height above the summer water level conform to the accepted opinion about the zonation in still waters, the amplitude is surprisingly high. In the average inundation area the species count is growing with increasing height. On the contrary, within the transects there are evident correlations of the a-diversity with local disturbances by grazing and  persistent flooding. The b-diversity is changing considerably between the investigated years, especially monodominant stands are characteristicly constant.

The relatively short investigation time allowed only the detection of fluctuations, it is not yet possible to speak from succession. In relation to single species however, and with regard to population ecology aspects clear tendencies have been worked out. The domincance aspects of Urtica dioica tufts, ocurring especially after fencing in, are shortlived and the one of Cirsium arvense herds are longlived, but declining too. By the permanent increasing water level the swamp vegetation is destroyed in many cases. Glyceria maxima and Phragmites australis react especially sensible, more tolerant are Bolboschoenus maritimus and Acorus calamus.

The canonical correspondence analysis gives a sufficient explanation of the species variation by the variables height, inclination, cover of vegetation, proportion of therophytes, vegetation height, evenness, grazing types, and the average indicator values of  nitrogen, reaction and moisture. The spatial order alone has only low importance within the transects. Including all the vegetation relevés there are differences in the dependence of biotic and abiotic factors each year. Summarizing, the height above the summer water level is the dominant variable which can give also indirectly the best explanation for the variation of the vegetation data and is strongly negative correlated with the average indicator value of moisture. For the elucidation of the rest variance the implication of grazing and total cover is indispensable.

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